Metabolizam

Apsorpcija

Kalcij se apsorbira pomoću dva prijenosna sustava. Jedan od njih je aktivan transport koji je potaknut niskim razinama kalcija (<400 mg), može se zasititi, a javlja se u duodenumu i proksimalnom dijelu jejunuma. Kalcij, u obliku iona, ulazi u stanicu preko pozitivnog elektrokemijskog gradijenta jer je koncnetracija kalcija u citoplazmi niska. Prolazi kroz memebranu preko kalcijevih kanala i prijenosnih proteina vezanih za istu (npr. kalmodulin). Prolazi citoplazmu vezan za poseban prijenosni protein koji se naziva kalbindin D9k. Kalbindin D9k je stimuliran kalcitriolom, aktivnim oblikom vitamina D, koji zapravo potiče sintezu samog kalbindina D9k. Izlazi iz stanice opet uz pomoć elektrokemijskog gradijenta, manji dio dio preko izmjene s natrijem, a veći dio preko kalcijeve pumpe, uz pomoć enzima Ca-Mg ATPaze. Ovaj enzim hidrolizira ATP čime se otpušta energija potrebna za izlazak kalcija iz stanice, dok pritom magnezij u nju ulazi. Drugi proces, pasivna difuzija, je potaknut višim koncentracijama kalcija i javlja se u cijelom tankom crijevu, no većinom u jejunumu i ileumu. Ovaj proces se ne može zasititi i paracelularan je, što znači da se odvija između stanica, a ne kroz njih.  Apsorpcija kalcija opada s povećanjem unosa, pa se tako pri vrlo niskim razinama kalcija apsorbira oko 70 % kalcija, dok pri višim oko 30 %. Manje količine kalcija apsorbiraju se i u debelom crijevu (4 % do 10 %). Naime, bakterije u debelom crijevu mogu otpustiti kalcij vezan za neka fermentabilna vlakna, kao što je pektin.[1-13]

Rast, trudnoća i laktacija povećavaju potrebu organizma za kalcijem i poboljšavaju apsorpciju istog. Na primjer, djeca u razvoju apsorbiraju do 75% kalcija unešenog hranom, za razliku od odraslih osoba koji apsorbiraju u prosjeku 35 % (20 do 50 %). S godinama, apsorpcija kalcija se pogoršava upravo zbog smanjene sinteze kalcitriola u bubrezima. Također, visoke razine fosfora u plazmi i manjak estrogena u menopauzi mogu smanjiti sintezu kalcitriola u bubrezima i time negativno utjecati na apsorpciju kalcija. Apsorpcija se može poboljšati uz prisutnost laktoze, aminokiselina, vitamina D i niskog pH, dok neapsorbirane masne kiseline, fitati, oksalati, alkohol, visok pH, tanini i dvovalentni kationi mogu ometati apsorpciju kalcija. Fitati inhibiraju apsorpciju kalcija tako što ga vežu i time smanjuju njegovu biološku dostupnost. Poseban enzim, fitaza, može razgraditi fitate, oslobađajući pritom vezani kalcij koji se dalje slobodno apsorbira. Međutim, ovi enzimi djeluju u donjoj trećini tankog crijeva i debelom crijevu, područjima crijeva koja nisu toliko aktivna u smislu apsorpcije kalcija. Također, kalcij može tvoriti netopljive kalcijeve sapune s neapsorbiranim masnim kiselinama, koji se kao takvi ne mogu apsorbirati, dok magnezij i cink mogu smanjiti apsoprciju kalcija zbog sličnosti apsorpcijskih procesa. Kazein je glavni protein u mlijeku s brojnim negativno nabijenim fosforiliranim serinskim aminokiselinskim ostatacima na koje se kalcij može vezati. Laktalbumin je drugi protein u mlijeku na koji se kalcij može vezati, a razgradnjom navedenih proteina u crijevima oslobađa se kalcij koji se dalje slobodno apsorbira (Vidjeti “Izvori”).[1-13]

Transport

Kalcij se transportira krvlju u tri oblika. Točnije, oko 40 % kalcija je vezano za proteine, većinom albumin (80 %) i globuline, oko 10 % tvori komplekse sa sulfatom, fosfatom ili citratom, dok ko 50 % kalcija je u slobodnom, ioniziranom obliku. Koncentracija kalcija u krvi je strogo regulirana i održava se na oko 2,50 mmol L−1 (100 mg L−1), dok s godinama blago opada i to za oko 10 %. Razine kalcija se reguliraju hormonima, točnije, paratiroidnim hormonom, 1,25-dihidroksikolekalciferolom (aktivan oblik vitamina D) i kalcitoninom. Paratiroidni hormon luči doštitna žlijezda kada su u organizmu niske razine kalcija, a djeluje na bubrege i kosti. U bubrezima paratiroidni hormon smanjuje gubitak kalcija potičući njegovu reapsorpciju, dok u kostima potiče otpuštanje kalcija. Također, potiče i sintezu 1,25-dihidroksikolekalciferola, koji pak utječe na sintezu proteina koji vežu kalcij. Jedan od njih je i kalbindin D9k koji se nalazi u stanicama crijeva gdje sudjeluje u apsorpciju kalcija. Mnogi drugi hormoni djeluju također na sintezu kalbindina, npr. testosteron, hormon rasta i progesteron, dok je glukokortikoidi inhibiraju. Kalbindin D28k je drugi protein koji veže kalcij, a ovisan je o vitaminu D (osim u mozgu), ali i vitaminu A (retinska kiselina). Nalazi se u stanicama crijeva i bubrega, a odgovoran je za reapsorpciju kalcija u bubrezima. Djelujući na navedene proteine, vitamin D potiče apsorpciju kalcija i smanjuje izlučivanje kalcija urinom, tako što povećava njegovu reapsorpciju.  Kalcitonin djeluje suprotno od paratiroidnog hormona, točnije, smanjuje resorpciju kalcija iz kostiju i aktivaciju vitamina D te povećava izlučivanje kalcija urinom.[1-13]

Izlučivanje

Višak apsorpbiranog kalcija koji se nije skladištio u kostima, izlučuje se urinom, fecesom i znojem. No, većina kalcija se filtrira i reapsorbira u bubrezima i to između 97 i 99 %. Dnevni urinarni gubitak kalcija, dakle količina kalcija koja se nije reapsorbirala, je u rasponu između 100 i 240 mg, dakle, prosječno 170 mg. Gubitak kalcija urinom se može smanjiti djelovanjem paratiroidnog hormona, a također i prisustvom fosfora, kalija, magnezija i bora. Prisustvo natrija, proteina i kofeina ima suprotan učinak, odnosno, povećava urinarno izlučivanje kalcija. Neapsorbirani kalcij se izlučuje fecesom, u rasponu od 45 do 100 mg dnevno. Fosfor, fitati, oksalati i povećane količine magnezija mogu povećati gubitak kalcija fecesom, dok proteini, koji se u hrani često nalaze zajedno s fosforom, smanjuju gubitak kalcija fecesom. Kalcij se može gubiti i znojenjem, u rasponu od 40 do 80 mg dnevno (u prosjeku 60 mg), a čak i do 182 mg kalcija se gubi intenzivnim znojenjem. Potrebno je napomenuti da odrasli gube oko 0,3 % koštane mase godišnje, što je ekvivalentno gubitku od oko 10 mg kalcija dnevno, što se višestruko povećava  u postmenopauzalnih žena.[1-13]

Skladištenje

Kalcij je 5. najbrojniji element u našem organizmu, gdje se primarno javlja u obliku hidroksiapatita (zubi i kosti). 97 % do 99 % ukupne količine kalcija u našem organizmu se nalazi u kostima, pa tako osoba koja teži 70 kg ima u svom organizmu oko 1,54 kg kalcija. Po gramu suhe tvari, kosti sadrže oko 150 mg kalcija, a meka tkiva, kao što je jetra, mišići ili mozak sadrže manje od 35 μg kalcija. Kalcij se iz zubiju rijetko mobilizira, dok se onaj iz kostiju mobilizira i zamjenjuje u prosjeku 0,5 g dnevno. Glavni čimbenici skladištenja kalcija u kostima nisu prehrambeni, već fiziološki, uključujući rast, trudnoću i sl. Skladištenje kalcija u kostima je regulirano hormonima (paratiroidni hormon, kalcitonin, kalcitriol i estrogeni).[1-13]

"Literatura

1. Medić-Šarić, M., Buhač, I., Bradamante, V. (2000) Vitamini i Minerali: Istine i Predrasude, Hoffman LaRoche, Zagreb.

2. DiSilvestro, R. (2005) Handbook of Minerals As Nutritional Supplements, CRC Press, Boca Raton.

3. FAO/WHO (2001) Human Vitamin and Mineral Requirements, Online: ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/004/y2809e/y2809e00.pdf.

4. Standing Committee on the Scientific Evaluation of Dietary Reference Intakes, Food and Nutrition Board, Institute of Medicine (1997) Dietary reference intakes for calcium, phosphorus, magnesium, vitamin D and fluoride, National Academy Press, Washington.

5. Berdanier, C.D. (1998) Advanced Nutrition: Micronutrients, CRC Press, Boca Raton.

6. Peacock, M. (2010) Calcium metabolism in health and disease. Clin. J. Am. Soc. Nephrol. 5, S23-S30.

7. Grooper, S.S., Smith, J.L., Groff, J.L. (2009) Advanced nutrition and human metabolism, Wadsworth Cengage Learning, Belmont.

8. Norman, A.W. (1990) Intestinal calcium absorption: a vitamin D-hormone-mediated adaptive response. Am. J. Clin. Nutr. 51, 290-300.

9. Bronner, F. (1998) Calcium absorption – a paradigm for mineral absorption. J. Nutr. 128, 917-920.

10. Khanal, R.C., Nemere, I. (2008) Regulation of intestinal calcium transport. Annu. Rev. Nutr.28, 179-196.

11. Gueguen, L., Pointillart, A. (2000) The Bioavailability of Dietary Calcium. J. Am. Coll. Nutr.19, 119S–136S.

12. Howard, J.E. (1971) The biological mechanisms of transportand storage of calcium. Can. Med. Assoc. J. 104, 699-703.

13. Bronner, F. (2008) Recent developments in intestinal calcium absorption. Nutr. Rev. 67, 109-113.