Metabolizam

Apsorpcija

U životinjskim namirnicama vitamin A se nalazi u obliku retinil estera (90 %) i retinola (10 %). Prvo djeluju želučane proteaze koje odvajaju retinil estere i retinol od proteina u hrani, a crijevne esteraze djeluju na retinil estere odvajajući retinol od masnih kiselina. Slobodan retinol se uključuje u micele te se kao takav apsorbira u tankome crijevu difuzijom. U biljnim namirnicama vitamin A se nalazi u obliku provitamin A karotenoida, a apsorpcija provitamina A se odvija na isti način kao i vitamina A. Proizvodi probavljanja masti (npr. masne kiseline, monogliceridi, kolesterol, fosfolipidi) i sekreti iz žuči (npr. žučne soli i hidrolitički enzimi) su esencijalni za učinkovito otapanje retinola i karotenoida (npr. α– i β-karoten, β-kriptoksantin i likopen) u vodenom mediju crijeva.Karotenoidi u povrću, posebno onom koje ima čvršće stanične stijenke (npr. mrkva), se bolje apsorbiraju kada se razbiju te stijenke kuhanjem ili sjeckanjem. Također, bolje se apsorbiraju kada se konzumiraju s hranom koja sadrži masti. Prehrana koja sadrži jako male količine masti (manje od 5–10 g dnevno) ili bolesti koja ometaju normalnu probavu i apsorpciju rezultirajući steatorejom (npr. bolesti jetre i gušterače i česti gastroenteritis) mogu ometati uspješnu apsorpciju retinola i karotenoida. Obično se apsorbira 70-90 %  vitamina A iz životinjskih izvora, a provitamin A karotenoida (biljni izvor) između 10% i 30%.[1-11]

Transport

Unutar crijeva, odnosno enterocita, retinol se esterificira u retinol estere koji se uključuju, kao i karotenoidi, u hilomikrone te se u tom obliku prenose do jetre. Način prijenosa neesterificiranih oblika vitamina A, tj.  retinola, retinske kiseline i retinala, do tkiva zahtijeva posebne proteine koji vežu retinoide, eng. retinoid-binding proteins. Također, retinska kiselina cirkulira plazmom vezana i za albumin.[1-7,12 ]

Stanični metabolizam

Dva tipa stanica su uključene u jetreni metabolizam vitamina A, a to su hepatociti  i lipociti. Hepatociti su mjesta za sintezu proteina za vezanje retinola i njihovo oslobađanje, dok lipociti skladište retinil estere u lipidnim kapljicma koje također sadrže triacilglicerole i neke kolesteril estere unutar fosfolipidnog omotača. Proteini za vezanje retinola zapravo  prenose vitamin A, kao retinol, između lipocita i hepatocita, te su glavni prijenosnik retinola do ostalih tkiva. Hidrolizom retinil estera se dobiva retinol, dok razgradnjom provitamina A karotenoida, se dobivaju dvije molekule retinala. Retinal se može povratno reducirati u retinol ili nepovratno oksidirati u retinsku kiselinu, uz pomoć retinol dehidrogenaza i retinal dehidrogenaza. Retinska kiselina se ne može pretvoriti natrag u druge oblike. Retinska kiselina nastaje iz retinola uz pomoć retinol i retinal dehidrogenaza i nekoliko citokroma p450. Retinol, retinil esteri i retinal imaju istu biološku aktivnost, jer se lako pretvaraju jedan u drugoga.[1-7,12-16 ]

Skladištenje

Stanice jetre (hepatociti) skladište vitamin A kao estere  te kad je retinol potreban u drugim tkivima, deesterificira se i otpušta u krv gdje se dalje prenosi do organa gdje je potreban. Ako nije odmah potreban, retinol se reesterificira i skladišti u jetri (50 – 85 %), a manje u  bubrezima, plućima, adipoznom tkivu i nadbubrežnoj žlijezdi. Retinol se većinom skladišti u obliku retinil estera, a retinil palmitat je primarni ester u jetri čovjeka  iako su nađene značajne količine drugih estera, npr. stearat i oleat. Na sastav jetrenih retinil estera može se utjecati sadržajem masnih kiselina u prehrani. Retinska kiselina i njeni derivati se ne skladište, a karotenoidi se skladište u masnom tkivu svuda po tijelu.[1-7]

Izlučivanje

Glavni produkt retinola i retinske kiseline koji se izlučuje u žuč je retinoil glukuronid. Ostali metaboliti uključuju razne glukuronide epoksi-retinske kiseline, brojne produkte oksidacije pobočnog lanca retinola i retinske kiseline, retinoil taurin te brojni polarni metaboliti kao 4-hidroksiretinol, koji se izlučuju fecesom, ali i urinom. Dakle, postoji katabolizam vitamina A čime se organizam rješava viška ovog vitamina, a općenito, derivati vitamina A s nedirnutim pobočnim lancem se izlučuju fecesom, dok se urinom izlučuju produkti oksidacije pobočnog lanca.[1-7]

"Literatura"

1. McDowell, L.R. (2000) Vitamins in animal and human nutrition, Iowa State University Press, Iowa.

2. Bender, D.A. (2003) Nutritional biochemistry of the vitamins, Cambridge University Press, Cambridge.

3. Grooper, S.S., Smith, J.L., Groff, J.L. (2009) Advanced nutrition and human metabolism, Wadsworth Cengage Learning, Belmont.

4. Ball, G.F.M. (2004) Vitamins: Their Role in the Human Body, Blackwell Publishing Ltd, Oxford.

5. Insel, P., Ross, D. McMahon, K., Bernstein, M. (2011) Nutrition, Jones and Bartlett Publishers, Sudbury.

6. MacRae, R., Robinson, R.K., Sadler, M.J. (1993) Encyclopaedia of food science, food technology and nutrition, Academic Press, London.

7. Hui, Y.H. (1992) Encyclopedia of food science and technology, John Wiley and sons, New York.

8. Wongsiriroj, N., Piantedosi, R., Palczewski, K., Goldberg, I.J., Johnston, T.P., Li, E., Blaner, W.S.  (2008) The Molecular Basis of Retinoid Absorption. J. Biol. Chem. 283, 13510–13519.

9. Goodman, D.S., Blomstrand, R., Werner, B., Huang, H. S., Shiratori, T. (1966) The Intestinal Absorption and Metabolism of Vitamin A and β-Carotene in Man. J. Clin. Invest. 45, 1615-1623.

10. Lemke, S.L., Dueker, S.R., Follett, J.R., Lin, Y., Carkeet, C., Buchholz, B.A., Vogel, J.S., Clifford, A.J.  (2003) Absorption and retinol equivalence of β-carotene in humans is influenced by dietary vitamin A intake. J. Lipid Res. 44, 1591-1600.

11. Earl, H., Harrison, E. H., Hussain, M.M. (2001) Mechanisms Involved in the Intestinal Digestion and Absorption of Dietary Vitamin A. J. Nutr. 131, 1405-1408.

12. Nelson, D.L., Cox, M.M. (2008) Lehninger principles of biochemistry, 5 izd., W.H Freeman, New York.

13. Wolf, G. (1984) Multiple Functions of Vitamin A. Physiol. Rev. 64, 873-973.

14. Ross, A. C., Zolfaghari, R. (2004) Regulation of Hepatic Retinol Metabolism: Perspectives from Studies on Vitamin A Status. J. Nutr. 134, 269S-275S.

15. Linden, M., Eriksson, U. (2006) Understanding Retinol Metabolism: Structure and Function of Retinol Dehydrogenases. J. Biol. Chem. 281, 13001-13004.

16. Napoli, J. (1996) Retinoic acid biosynthesis and metabolism. FASEB J. 10, 993-1001.