Metabolizam
Apsorpcija
Vitamin B1 se u biljkama pojavljuje u slobodnom obliku, dok se u životinjskim tkivima 95 % ovog vitamina javlja u obliku fosfata, primarno kao tiamin pirofosfat. Fosforilirani oblik vitamina B1 se hidrolizira u crijevima fosfatazama i pirofosfatazama da bi se oslobodio sam tiamin. Pri nižim koncentracijama (< 2 μM) proces apsorpcije se odvija aktivnim prijenosom ovisnim o natriju, a pri višim koncetracijama (više od 2,5 mg) pasivnom difuzijom. Aktivni prijenos je najveći u jejunumu i ileumu, a smanjenje apsorpcije se događa pri koncentracijama većim od 5 mg, dok je apsorpcija inhibirana alkoholom i nedostatkom vitamina B9 (folat). Apsorpcija može biti smanjena i zbog određenih gastointestinalnih poteškoća kao što je povraćanje, dijareja, ulcerozni kolitis i neoplazija. Također, apsorpciju vitamina B1 mogu ometati i specifični enzimi koji se nazivaju tiaminaze, a nalaze se u nekoj hrani (npr. sirova riba). Tiaminaze su termolabilne, pa se kuhanjem ribe inaktiviraju. Ostali antagonisti apsorpcije vitamina B1 koji se nalaze u biljkaka nisu termolabilni i inaktiviraju ovaj vitamin oksidoredukcijskim reakcijama, koje se pojačavaju u prisutnosti kalcija i magnezija. Uključuju taninsku, kafeinsku i klorogensku kiselinu te ostale polihidroksifenole, a može ih se naći u kavi, čaju, pojedinom voću i povrću (prokulica, crveni kupus, borovnica, …). Međutim, ovakvo uništavanje vitamina B1 se može spriječiti prisustvom vitamina C i limunske kiseline.[1-6]
Transport
Nakon što vitamin B1 uđe u enterocite, dio se apsorbiranog vitamina fosforilira u tiamin monofosfat. Većina vitamina B1 (oko 80 %) je u krvi fosforilirano i vezano za proteine, najčešće albumin. Oko 90 % ukupne količine ovog vitamina u krvi nalazi se u eritrocitima (crvenim krvnim stanicama). U krvi vitamin B1 se, dakle, nalazi u slobodnom obliku, vezan za albumin ili u obliku tiamin monofosfata. Prijenos ovog vitamina u eritrocite se događa olakšanom difuzijom, dok prijenos u druga tkiva zahtijeva utrošak energije. Nakon apsorpije većina se vitamina B1 fosforilira i pretvara u aktivne koenzime, tiamin difosfat (tiamin pirofosfat) u većini stanica i tiamin trifosfat u živčanom tkivu. Zanimljivo je da su mozgu potrebne puno veće količine ovog vitamina nego bilo kojem drugom organu u tijelu.[1-6]
Stanični metabolizam
Tiamin se u ljudskom organizmu pojavljuje u slobodnom obliku ili kao razni fosforilirani oblici: tiamin monofosfat (eng. Thiamin Monophosphate, TMP), tiamin trifosfat (eng. Thiamin Triphosphate, TTP) i tiamin pirofosfat (eng. Thiamin Pyrophosphate, TPP), koji se još naziva i tiamin difosfat (eng. Thiamin Diphosphate, TDP). Aktivni oblici tiamina su upravo fosforilirani oblici.
Nakon apsorpcije tiamin se fosforilira u jetri u tiamin difosfat, odnosno tiamin pirofosfat. Pretvorba zahtijeva adenozin trifosfat (ATP) i tiamin pirofosfokinazu (tiamin difosfokinazu). U tijelu se tiamin nalazi kao tiamin pirofosfat (oko 80 %), a oko 10 % tiamina je u obliku tiamin trifosfata, dok ostatak čine tiamin monofosfat i slobodan tiamin. Tiamin trifosfat se sintetizira TDP-ATP fosforil transferazom, koja fosforilira tiamin difosfat. Tiamin trifosfat se može pretvoriti natrag u tiamin difosfat tiamin trifosfatazom, a tiamin difosfat natrag u tiamin monofosfat tiamin difosfatazom. Na kraju, tiamin monofosfat se može pretvoriti natrag u slobodni tiamin tiamin monofosfatazom.[1-4,7]
Skladištenje
Kao i većina ostalih vitamina topljivih u mastima, vrlo malo vitamina B1 se skladišti u ljudskom organizmu. Količina skladištenog tiamina je oko 30 mg, a 50 % toga se nalazi u mišićima. Organi s visokom koncentracijom tiamina su srce, jetra, mozak, bubrezi i mišići, a s nešto manjom koncentracijom se nalazi u bijelim i crvenim krvnim zrncima. Tiamin monofosfat i slobodan (nefosforiliran) tiamin se nalazi većinom u plazmi, mlijeku, cerebrospinalnoj tekućini i ostalim ekstracelularnim tekućinama.[1-4,7-9]
Izlučivanje
Tiamin zajedno s tiamin monofosfatom cirkulira plazmom vezan na albumin, no kada se premaši sposobnost vezanja za albumin, nevezani višak tiamina se brzo izlučuje urinom. Iako postoji mnogo metabolita tiamina, većina ovog vitamina se izlučuje urinom nepromijenjeno ili u obliku tiamin monofosfata, a u manjim količinama kao difosfatni ester ili ostali metaboliti (tiokrom, tiamin disulfid, tiamin octena kiselina, 2-metil-4-amino-5-pirimidin karboksilna kiselina, 4-metiltiazol-5-octena kiselina i dr.). Zanemarivo male količine tiamina se izlučuju preko žuči.[1-4,7,8]
"Literatura"
1. Combs, G. F. (2008) The vitamins: Fundamental Aspects in Nutrition and Health, Elsevier Academic Press, Burlington.
2. Grooper, S.S., Smith, J.L., Groff, J.L. (2009) Advanced nutrition and human metabolism,Wadsworth Cengage Learning, Belmont.
3. Hui, Y.H. (1991) Encyclopedia of food science and technology,. John Wiley and sons, Inc., New York.
4. Macrae, R., Robinson, R.K., Sadler, M.J. (1993) Encyclopaedia of food science, food technology and nutrition, Academic Press, London.
5. Halsted, C.H. (2003) Absorption of water-soluble vitamins. Curr. Opin. Gastroenterol. 19, 113–117.
6. Saida, H.M., Mohammed, Z.M. (2006) Intestinal absorption of water-soluble vitamins: an update. Curr. Opin. Gastroenterol. 22, 140–146.
7. Shils, M., Olson, J.A., Shike, M., Ross, A.C. (1999) Modern Nutrition in Health and Disease, Williams & Wilkins, Baltimore.
8. Bender, D.A. (2003) Nutritional biochemistry of the vitamins, Cambridge University Press, Cambridge.
9. Bettendorff, L., Mastrogiacomo, F., Kish, S. J., Grisar, T. (1996) Thiamine, thiamine phosphates and their metabolizing enzymes in human brain. J. Neurochem. 66, 250–258.