Funkcije

Funkcije vitamina B6 su:

  • Metabolizam aminokiselina
  • Metabolizam lipida
  • Metabolizam glukoze
  • Sinteza neuroprijenosnika
  • Sinteza hemoglobina
  • Sinteza nukelinskih kiselina
  • Utjecaj na funkciju hormona

Metabolizam aminokiselina

Vitamin B6, u obliku pridoksal-fosfata, je koenzim mnogih enzima uključenih u metabokizam aminokiselina. Razne reakcije piridoksal-fosfata u metabolizmu aminokiselina počivaju na istom kemijskom principu, odnosno sposobnosti da stabilizira karbanione aminokiselina i da destabilizira veze oko α-ugljika, reakcijama α-amino skupine supstrata s karbonilnim skupinama koenzima. Točno koja veza će puknuti ovisi o katalitičkim skupinama pojedinačnog enzima na koji je piridoksal-fosfat vezan. Neke od reakcija metabolizma aminokiselina u koje je uključen piridoksal-fosfat uključuju reakcije transaminacije (koje mogu biti katalizirane i piridoksamin-fosfatom), dekarboksilacije, transulfhidracije, desulfhidracije, dehidracije, deaminacije, racemizacije i sinteze. Najveća skupina vitamin B6-ovisnih enzima su transaminaze, od kojih većina koristi α-ketoglutarat kao primatelja amino skupine. Transaminaze ili aminotransferaze su uključene u pretvorbe aminokiselina u njihove odgovarajuće keto kiseline. Na primjer, amino skupine se prenose s glutamata na piruvat pri čemu nastaje α-ketoglutarat i alanin, ili s aspartata na α-ketoglutarat, pri čemu nastaje oksaloacetat i glutamat. Transaminaze stoga predstavljaju važnu vezu između metabolizma aminokiselina, ugljikohidrata i masnih kiselina te ciklusa limunske kiseline. Dekarboksilaze, enzimi koji provode reakcije dekarboksilacije, pretvaraju aminokiseline u amine, kao što su histamin, hidroksitiramin, serotonin, γ-aminobutirična kiselina, etanolamin i taurin, od kojih neki imaju visoku fiziološku aktivnost (regulacija dijametra krvnih žila, neurohormonalne akcije i esencijalni dijelovi fosfolipida i žučnih kiselina). Piridoksal-fosfat je bitan i u reakcijama transulfhidracije/desulfhidracije, odnosno u metabolizmu metionina, kao koenzim enzima cistationin sintaze i cistationaze, koji pretvaraju metionin u cistein. Ovaj proces je važan u metabolizmu homocisteina, čimbenika rizika razvoja kardiovaskularnih bolesti. Također, piridoksal-fosfat je koenzim kinureninaze, enzima koji katalizira pretvorbu 3-hidroksikinurenina u 3-hidroksiantranilnu kiselinu u oksidativnom metabolizmu triptofana. Kinurenin aminotransferaza je također piridoksal-fosfat ovisan enzim, no na njega snažno ne utječe nedostatak ovog vitamina kao što je slučaj s kinureninazom. Pri nedostataku vitamina B6, hidroksikinurenin se ne pretvara u hidroksianthranilnu nego u ksanturensku kiselinu.[1-9]

Metabolizam lipida

Vitamin B6 je bitan dio enzima koji sudjeluju u sintezi sfingolipida. Točnije, piridoksal-fosfat ovisna transferaza katalizira reakciju kondenzacije serina s palmitoil CoA, pri čemu nastaje 3-dehidrosfinganin, prekursor sfingolipida. Također, razgradnja sfingolipida ovisi o vitaminu B6, jer je S1P liaze, enzim odgovoran za razgradnju sfingozin-1-fosfata, ovisna o piridoksal-fosfatu. Vitamin B6 ima ulogu i u metabolizmu polinezasićenih masnih kiselina, koja nije točno definirana. Međutim, zna se da nedostatak ovog vitamina rezultira smanjenom aktivnošću 6-desaturaze i negativno utječe na sintezu eikozapentaenske (ikosapentaenske) i dokosaheksaenske kiseline.[1-9]

Metabolizam glukoze

Glikogen je polisaharid glukoze i kao takav služi za pohranu glukoze u životinjskim stanicama. Razgrađuje se procesom glikogenolize i to kada je organizmu potrebna glukoza. Enzim koji sudjeluje u tom procesu je enzim glikogen fosforilaza, koja je ovisna o piridoksal-fosfatu, pri čemu nastaje glukoza-1-fosfat. Nastala glukoza-1-fosfat se pretvara u glukozu-6-fosfat koja ulazi u proces glikolize ili put pentoza fosfata. Sve stanice u našem organizmu imaju sposobnost skladištenje glukoze u obliku glikogena, no najviše ga se nalazi u jetri i mišićima. U mišićima je vitamin B6 prisutan u obliku piridoksal-fosfata vezanog za glikogen fosforilazu, koja se nakuplja u stanjima obilja ovog vitamina. Vitamin B6 također sudjeluje i u glukoneogenezi, procesu sinteze glukoze u organizmu, zbog njegove uloge u transaminacijama, kojima se dobivaju supstrati za proces glukoneogeneze.[1-9]

Sinteza neuroprijenosnika

Piridoksal-fosfat je potreban kao koenzim u sintezi neuroprijenosnika, kao što su serotonin, dopamin, norepinefrin i γ-aminobutirična kiselina. Također, piridoksal-fosfat je potreban za dekarboksilaciju fosfatidilserina u fosfatidiletanolamin, prekursor fosfatidilkolina. Hidrolizom fosfatidilkolina se otpušta slobodan kolin koji se dalje pretvara u neuroprijenosnik, acetilkolin. Serin racemaza je još jedan enzim koji je ovisan o piridoksal-fosfatu, a zaslužan je za sintezu neuroprijenosnika, D-serina.[1-9]

Sinteza hemoglobina

Proteini koji sadrže hem (citokromi, hemoglobin i mioglobin) imaju zajednički tetrapirolni prsten koji se naziva porfirin. U biosintezi porfirina piridoksal-fosfat služi kao koenzim enzima sintaze δ-aminolevulinske kiseline (eng. δ-Aminolevulinic Acid, ALA) koja katalizira stvaranje δ-aminolevulinske kiseline iz sukcinil-CoA i glicina, reakcijama kondenzacije i dekarboksilacije. Slijedi stvaranje porfobilinogena iz dvije molekule δ-aminolevulinske kiseline, protoporfirina IX iz četiri molekule porfobilinogena te dodavanje željeza u tetrapirolni prsten čime nastaje hem. Također, piridoksal-fosfat i piridoksa se mogu vezati na hemoglobin i time utjecati na primanje te otpuštanje kisika.[1-9]

Sinteza nukleinskih kiselina

Piridoksal-fosfat je koenzim u reakcijama prijenosa C1-jedinica, a ovi procesi su uključeni u sintezu nukelinskih kiselina. Na primjer, β-ugljik serina je jedan od većih izvora C1-jedinica koje se koriste u biosintezi purina (adenina i gvanina) i timina, glavnih sastavnih dijelova DNA, a piridoksal-fosfat je koenzim serin hidroksimetiltransferaze, koja katalizira prijenos C1-jedinice, β-hidroksimetilne skupine serina, na tetrahidrofolat (Vidjeti „Vitamin B9“).[1-9]

Utjecaj na hormone

Steroidni hormoni, kao što su estrogen, progesteron, kortikosteroidi i testosteron, djeluju tako što se vežu za receptore sterodinih hormona u jezgri stanice i time mijenjaju transkripciju gena. Piridoksal-fosfat se veže na te receptore, reagira s lizinskim aminokiselinskim ostatkom receptora, inhibira vezanje steroidnih hormona i time smanjuje njihovo djelovanje. Također, istraživanja su pokazala jači utjecaj steroidinih hormona u stanjima nedostatka vitamina B6. Opisani utjecaj vitamina B6 se treba dodatno istražiti s obzirom na moguć utjecaj i na sprječavanje razvoj raka reproduktivnih organa.[1-9]

"Literatura"

1. Hui, Y.H. (1991) Encyclopedia of food science and technology, John Wiley and sons, Inc., New York.

2. Macrae, R., Robinson, R.K., Sadler, M.J. (1993) Encyclopaedia of food science, food technology and nutrition, Academic Press, London.

3. Berdanier, C.D. (1998) Advanced Nutrition: Micronutrients, CRC Press, Boca Raton.

4. Shils, M., Olson, J.A., Shike, M., Ross, A.C. (1999) Modern Nutrition in Health and Disease,  Williams & Wilkins, Baltimore.

5. Bender, D.A. (2003) Nutritional biochemistry of the vitamins, Cambridge University Press, Cambridge.

6. Ball, G.F.M. (2004) Vitamins: Their Role in the Human Body, Blackwell Publishing Ltd, Oxford.

7. Grooper, S.S., Smith, J.L., Groff, J.L. (2009) Advanced nutrition and human metabolism, Wadsworth Cengage Learning, Belmont.

8. Combs, G.F.  (2008) The vitamins: fundamental aspects in nutrition and health, Elsevier Academic Press, Burlington.

9. Zempleni, J., Rucker, R.B., McCormick, D.B., Suttie, J.W. (2007) Handbook of vitamins, CRC Press Taylor & Francis Group, Boca Raton.