Funkcije

Funkcije vitamina E su:

1. Sprječavanje oksidativnog stresa
2. Metabolizam arahidonske kiseline
3. Održavanje zdravlja kože
4. Održavanje zdravlja krvožilnog sustava
5. Održavanje zdravlja neurološkog sustava
6. Održavanje zdravlja reproduktivnog sustava
7. Omogućavanje komunikacije između stanica (stanična signalizacija)
8. Omogućavanje uspješnog djelovanja vitamina A i K
9. Poticanje rada imunosnog sustava

Sprječavanje oksidativnog stresa

Za razliku od većine drugih vitamina, ne postoji nikakva specifična, enzimski kontrolirana reakcija za koju je vitamin E potreban kao kofaktor. Njegova glavna funckija jest spriječavanje oksidativnog stresa. Bez vitamina E, stanične membrane, aktivna mjesta enzima i DNA ne bi bili zaštićeni od oštećenja slobodnim radikalima. Slobodni radikali se stvaraju u tijelu tijekom normalnog metabolizma i pri izlaganju okolišnim čimbenicima kao što su dim cigarete ili zagađivači. Preciznije, stvaraju se prilikom homolitičke razgradnje kovalentnih veza organskih molekula te svaki dio zadržava jedan elektron originalnog elektronskog para. Tijekom normalnog metabolizma se stvara širok raspon reaktivnih kisikovih vrsta (eng. Reactive Oxygen Species, ROS) i reaktivnih dušikovih vrsta (eng. Reactive Nitrogen Species, RNS). Polinezasićene masne kiseline u staničnim membranama su posebno osjetljive na oštećenja slobodnim radikalima jer sadrže penta-1,4-diene kojima se lako uklanja atom vodika. Reakcijom slobodnog radikala i polinezasićene masne kiseline nastaje lipoperoksil slobodni radikal koji može napasti susjednu molekulu, polinezasićenu masnu kiselinu, i time započeti lančanu reakciju sa štetnim posljedicama u membranskoj strukturi. Ovaj proces se naziva lipidna peroksidacija. Vitamin E spriječava, odnosno zaustavlja lančanu reakciju (lipidnu peroksidaciju) i pretvara slobodne radikale u neškodljive oblike. Djeluje tako što donira vodikov atom radikalu masne kiseline (ili superoksidu) i time spriječva daljnja oštećenja. Tijekom procesa, α-tokoferol se pretvara u α-tokoferoksil radikal koji je stabilniji od peroksil radikala i ne reagira dalje s polinezasićenim masnim kiselinama. Slijedi reakcija α-tokoferoksil radikala s drugim radikalom pri čemu nastaje neradikalni produkt ili se regenerira natrag u  α-tokoferol. Dakle, vitamin E može spriječiti započinjanje lipidne peroksidacije “hvatajući” slobodne radikale i može prekinuti lanac lipidne peroksidacije uklanjanjem peroksil i alkoksil radikala. Kada molekula α-tokoferola neutralizira slobodni radikal, mijenja se na taj način da gubi svoje antioksidativno svojstvo. Međutim, drugi antioksidansi, kao vitamin C, regeneriraju antioksidativno svojstvo α-tokoferola. Pokazalo se da jedna molekula vitamina E može zaštititi 100 ili više molekula polinezasićenih masnih kiselina od (auto)oksidativnih oštećenja.α-Tokoferol sa svojim potpuno metiliranim aromatskim prstenom i zasićenim pobočnim lancem ima najveću biološku aktivnost. Bilo koja modifikacija strukture α-tokoferola rezulira smanjenjem biloške aktivnosti (duljina lanca, oksidacija kromanolnog prstena, gubitak metilnih skupina).^{[1,2,3,4,5,6]}

Metabolizam arahidonske kiseline

Vitamin E ima više uloga i u metabolizmu arahidonske kiseline. Arahidonska kiselina je polinezasićena masna kiselina koja se nalazi u fosfolipidima staničnih membrana. Uključena je u staničnu signalizaciju i u regulaciju nekoliko enzima stanične signalizacije. Eikozanoidi su masne ksieline koje se sintetiziraju iz arahidonske kiseline, a imaju važnu ulogu u kardiovaskularnom, imunološkom i živčanom sustavu. Otpuštaju se iz membranskih fosfolipida pomoću djelovanja fosfolipaza te kasnije i ciklooksigenaza te lipoksigenaza. Produkti ovih reakcija su prostaglandini, prostaciklini, leukotrieni i tromboksani. Vitamin E prvotno djeluje kao antioksidans koji štiti dugolančane polinezasićene masne kiseline te modificira redoks stanje stanice i usklađuje djelovanje enzima. No, različito djeluje na metabolizam arahidonske kiseline u različitim tkivima. Djelovanje uključuje ulogu vitamina E u otpuštanju arahidonske kiseline iz membrana, održavanju intermedijera dugolančanih polinezasićenih masnih kiselina i regulaciji gena koji su odgovorni za djelovanje ciklookisgenaza.^[4,6]

Održavanje zdravlja kože

Da bi se koža borila sa štetnim učincima ROS, razni njeni dijelovi (stratum corneum, epidermis, dermis) su opremljeni sa specifičnim antioksidativnim sustavima koji omogućavaju ravnotežu između ROS i antioksidanasa te time spriječavaju oksidativni stres. Vitamin E je štiti od napada reaktivnih molekula (slobodnih radikala); slobodni radikal će napasti stanicu, no zahvaljujući vitaminu E neće uzrokovati oštećenje. Ovo svojstvo vitamina E posebno se očituje u slučaju stanica kože. Vitamin E direktno štiti stanice od ultraljubičastog zračenja. Topikalno primijenjen vitamin E spriječava oštećenje kože uzrokovano ultraljubičastim zračenjem, ali i vitamin E dobiven iz hrane ima isti učinak (apsorbira se te se prenosi do stanica kože).^[7,8]

Održavanje zdravlja krvožilnog sustava

Ljudsko tijelo proizvodi kolesterol u jetri, oko 1 g kolesterola dnevno ili 80 % ukupno potrebnog kolesterola. Ostalih 20 % potječe iz hrane. Prevelike količine kolesterola su opasnost za zdravlje, zato što postupno odlaganje masti začepljuje arterije, a time je dotok krvi u mozak, srce, bubrege i ostale dijelove manje učinkovit. Tokotrienoli mogu smanjiti sposobnost jetre da proizvodi kolesterol tako što utječu na HMG-CoA reduktazu (3-hidroksi-3-metilglutaril-koenzim A reduktazu), enzim u jetri odgovoran za sintezu kolesterola. Posebno učinkoviti su se pokazali δ– i γ-tokotrienoli koji su denaturirali enzim, ali samo je δ-tokotrienol u potpunosti zaustavio sintezu. Antioksidativnim djelovanjem vitamin E također štiti i masti u lipoproteinima niske gustoće (eng. Low Density Lipoproteins, LDL) od oksidacije. Lipoproteini su čestice koje se sastoje od lipida i proteina koji prenose masti kroz krvotok. LDL specifično prenose kolesterol iz jetre u tkiva, a uzrok razvoja kardiovaskularnih bolesti su upravo oksidirani LDL. Vitamin E inhibira oksidaciju LDL-a, spriječava akumulaciju oksidiranog LDL-a na stijenkama arterija te smanjuje apoptozu potaknutu oksidiranim LDL-om u ljudskim endotelnim stanicama. Tom modifikacijom i stabilizacijom masnoća u krvi štiti krvne žile, srce i cijelo tijelo od oštećenja slobodnim radikalima. Također, vitamin E regulira djelatnost intracelularnih molekula stanične adhezije te enzima u metabolizmu arahidonske kiseline (citosolnih fosfolipaza A2 i ciklooksigenaza) odgovornih za otpuštanje prostaciklina, faktora vazodilatacije i inhibitora otpuštanja i agregacije trombocita. Vitamin E ima i ulogu u smanjenju proizvodnje trombina, proteina koji se veže za trombocite i potiče agregaciju dok je metabolit vitamina E, α-tokoferil kinon, važan antiokoagulans koji inhibira vitamin K-ovisne karboksilaze, enzime važne za koagulaciju krvi.^[9,10,11]

Održavanje zdravlja neurološkog sustava

Vitamin E kontrolira aktivnost proteina (PLA₂) važnog za normalnu funkciju stanica središnjeg živčanog sustava, te štiti živčani sustav od oksidativnih oštećenja. Povećanje aktivnosti tog proteina rezultira otpuštanjem specifične masne kiseline, arahidonske kiseline, koja ima ulogu u živčanom sustavu, a vitamin E značajno smanjuje otpuštanje arahidonske kiseline iz stanica koja je zaslužna za upalne procese. Oksidirani metabolit homocisteina pokazuje neurotoksičnost, a vitamin E, točnije α-tokotrienol, spriječava njegovo djelovanje. Vitamin E, također, potiče proizvodnju proteina zaslužnih za detoksikaciju neurona, spriječavajući time njihovu smrt nakon moždanog udara. Nedostatak vitamina E uzrokuje mnoge neurološke simptome, kao što su ataksija i periferna neuropatija. Općenito, vitamin E štiti cijeli živčani sustav od oksidativnih oštećenja, na koje je on posebno osjetljiv.^[12,13,14]

Održavanje zdravlja reproduktivnog sustava

Vitamin E djeluje na reproduktivni sustav kao antioksidans, poboljšavajući cirkulaciju i oksigenaciju, te je potreban za normalnu morfologiju i pokretljivost spermija. Slobodni radikali, točnije reaktivne kisikove vrste (ROS) se mogu stvoriti u nezrelim spermatozoidima i leukocitima. Niže razine ROS su potrebne za stimulaciju kapacitacije, pojačano vezanje za membranu oocita i potiču akrosomsku rekaciju. Suprotno tome, visoke razine ROS su štetne i vode ka lipidnoj peroksidaciji plazma membrane spermija i fragmentaciji DNA. Spermatozoidi su posebno osjetljivi na djelovanje slobodnih radikala, jer njihove membrane sadrže velike količine polinezasićenih masnih kiselina. Povećana lipidna peroksidacija se povezuje sa pogoršanom pokretljivosti spermija i smanjenom mogućnošću fuzije spermija i oocita. Također, vitamin E reducira alkil peroksi radikale nezasićenih lipida, nastalih lipidnom peroksidacijom, time stvarajući hidroperokside koji se reduciraju selenoperoksidazama, posebno fosfolipid hidroperoksid glutation peroksidazama. Tako vitamin E i selen djeluju sinergistički u spriječavanju oksidativnog stresa u reproduktivnim organima.^[15,16,17]

Omogućavanje komunikacije između stanica (stanična signalizacija)

Stanična proliferacija i diferencijacija te apoptoza su važni regulatorni stanični procesi koje je potrebno strogo kontrolirati. Aktivacija protein kinaze C je ključan korak u prijenosu signala te je uključena upravo u procese staničnog rasta i diferencijacije. Protein kinaza C je zapravo naziv za obitelj nekoliko različitih izoenzima. α-Tokoferol inhibira aktivnost protein kinaze C, mehanizmom koji uključuje atenuaciju (prigušavanje) stvaranja membranskog diacilglicerola, lipida koji potiče translokaciju (premiještanje) i djelovanje protein kinaze C. Također, α-tokoferol sudjeluje u aktivaciji protein fosfataze 2A, koja povećava defosforilaciju (deaktivaciju) protein kinaze C i djeluje na spriječavanje aktivacije protein kinaze C autofosforilacijom. α-Tokoferol inhibira protein kinazu C u raznim vrstama stanica čija je posljedica inhibicija agregacije trombocita i inhibicija proizvodnje dušikovog oksida endotelnih stanica te superoksida neutrofila i makrofaga. Inhibicija aktivnosti protein kinaze C se ne povezuje direktno sa antioksidativnim svojstvima vitamina E (točnije α-tokoferola). Potrebno je naglasiti da α-tokoferol djeluje na postranslacijskoj razini, što sugerira da on ne djeluje kao molekula stanične signalizacije, već da mijenja okoliš u kojem se signalizacija odvija. Također, pokazalo se da ester vitamina E, tokoferil-sukcinat ima ulogu u apoptozi, programiranoj smrti stanice. Programirana smrt stanice je jedan od glavnih načina organizma na koji se on rješava stanica koje više nisu potrebne, abnormalne su ili postaju opasne. Tokoferol sukcinat je moćan apoptogen stanica tumora i pretpostavlja se da djeluje u staničnoj siganlizaciji u smislu poticanja apoptoze (transformacija faktora rasta, inhibicija protein kinaze povećanjem fosfoprotein fosfataze).^{[18,19,20,21]}

Omogućavanje uspješnog djelovanja vitamina A i K

Vitamin E pomaže u održavanju koncentracija vitamina A i C (spriječava njihovu razgradnju) te pomaže tijelu da iskoristi vitamin K. Vitamin C štiti vitamin E od štetnih utjecaja željeza i bakra, ali također sudjeluje u regeneraciji vitamina E nakon što djeluje s slobodnim radikalima. Većina istraživanja pokazuju da je vitamin E potreban za uspješnu upotrebu i skladištenje vitamina A. Kod nedostatka vitamina E, razine vitamina A se smanjuju te uzimanjem većih doza vitamina A, povećava se potreba za vitaminom E. Nedostatak vitamina E može uzrokovati nedostatak vitamina B₁₂. Stoga promjene u količinama vitamina E mogu utjecati na količine vitamina A, C i B₁₂.^[2,3]

Poticanje rada imunosnog sustava

Vitamin E utječe na imunološki sustav tako što potiče stvaranje antitijela, utječe na djelovanje raznih molekula i enzima imunološkog sustava, štiti timus i bijela krvna zrnca od oštećenja i posjeduje mitogena svojstva, neovisno o antioksidacijskom svojstvu vitamina E. Također, sudjeluje i u procesu otpuštanja arahidonske kiseline iz membrana, a njena stanična dostupnost je ključna za imunološki odgovor makrofaga. α-Tokoferol inhibira otpuštanje interleukina-1 (IL-1) iz stanica inhibicijom 5-lipoksigenaze i također inhibira mnoge procese tijekom upala: adheziju monocita na endotelne stanice, proizvodnju monocitnog kemotaktičnog proteina 1 i interleukina-8 (IL-8) u endotelnim stnicama aorte i proliferaciju stanica glatkih mišića potaknutu LDL-om. Također, smanjuje oksidativni stres koji pridonosi HIV patogenezi, no i patogenezi drugih virusnih infekcija. S obzirom da utječe na integritet membrana, vitamin E može spriječiti HIV da se veže za membrane, smanjujući time njegovu infektivnost. Poticanjem rada imunosnog sustava, vitamin E može imati ulogu i u spriječavanju razvoja raka.^[22,23]